mcenareTa samyaro - yvavilovani mcenareebi

ყვავილოვანი მცენარეები - (ინგ. Flowering plant) (რუს. Цветковые растения)

ყვავილოვანი მცენარეები (ფარულთესლოვნები) ასევე ცობილია ანგიოსპერმების ან მაგნოლიოფიტების სახელით. ისინი ხმელეთის მცენარეებს შორის ყველაზე მრავალფეროვან ჯგუფს წარმოადგენენ 164 ოჯახით. ცნობილია დაახლოებით 13164 გვარი და მთლიანობაში 295383 სახეობა. როგორც შიშველთესლოვნები, ფარულთესლოვნებიც თესლის მაწარმოებელი მცენარეებია. ისინი შიშველთესლოვნებისგან ისეთი თვისებებით გამოირჩევიან, როგორიცაა ყვავილები, თესლში მოთავსებული ენდოსპერმა და თესლის შემცველი ნაყოფის წარმოება. ტერმინი "ანგიოსპერმა" ბერძნული წარმოშობისაა (angeion - ყუთი, შეფუთვა და sperma - თესლი), რაც "მოთავსებულ თესლს" ნიშნავს, მას შემდეგ, რაც თესლი დახურულ მდგომარეობაშია.

ყვავილოვანი მცენარეების წინაპრები შიშველთესლოვნებს დასცილდნენ ტრიასულ პერიოდში 245-202 მილიონი წლის წინათ და პირველი ყვავილოვანი მცენარე ცნობილია 160 მილიონი წლის წინათ. მათი მრავალფეროვნება შეიმჩნევა ქვედა ცარცული პერიოდიდან, რამდენადაც ისინი ფართოდ გავრცელებულნი გახდნენ 120 მილიონი წლის წინ და ჩაანაცვლეს წიწვოვნები და დომინირები გახდნენ 100-60 მილიონი წლის წინ.

აღწერა

ფარულთესლოვნებისგან მიღებული დახასიათება.

ფარულთესლოვნები სხვა თესლოვანი მცენარეებისგან სხვადასხვა სახით განსხვავდებიან. ეს განსხვავებები მოცემულია ცხრილში. ყველა ერთად აღებულმა ამ განმასხვავებელმა თავისებურებებმა, ფარულთესლოვნები გამოჰყვეს, როგორც ყველაზე მრავალფეროვანი და რიცხობრივარ მრავალი ხმელეთის მცენარეებად და ადამიანთათვის კომერციული თვალსაზრისით ყველაზე მნიშვნელოვნად.

ფარულთესლოვნების განმასხვავებელი მახასიათებლები
მახასიათებელი	აღწერა
ყვავილის ორგანოები	ყვავილები - ყვავილოვანი მცენარეების გამრავლების ორგანოები - წარმოადგენენ ყველაზე შესამჩნევ თავისებურებას, რაც მათ გამოარჩევს სხვა თესლოვანი მცენარეებისაგან. ყვავილებმა უზრუნველყვეს ფარულთესლოვნები მეტად სახეობრივ-სპეციფიური შეჯვარების სიტემით და მაშასადამე იმ საშუალებით, რათა მეტად ადვილად განვითარებულიყო სხვადასხვა სახეობებში არ შეჟვარებულიყო რა მისსავე მსგავს სახეობებთან. სახეობების მეტად სწრაფმა სახეცვლილებამ ფარულთესლოვნებს შესაძლებლობა მისცა ფართოდ ადაპტირებულიყვნენ ეკოლოგიურ ნიშებში. ამან საშუალება მისცა ფარულთესლოვნებს ხმელეთის ეკოსისტემაში დომინანტური ადგილი დაეკავებინა.
მტვრიანები ორი წყვილი მტვრის ტომსიკით	მტვრიანები მეტად მსუბუქია, ვიდრე ფარულთესლოვნების შსაბამისი ორგანოები და ისინი ხელს უწყობდნენ ფარულთესლოვანთა ქსოვილის გამრავალფეროვნებას (დივერსიფიკაციას) დამტვერვის სპეციალიზირებული სინდრომის, ისეთების, როგორც დამამტვრიანებლებია, ადაპტაციის დროს. მტვრიანები ასევე დროთა განმავლობაში მეტად მოდიფიცირებულნი გახდნენ, რაც მათ თვითგანაყოფიერებისაგან იცავდა, რამაც მოგვიანებით გამრავალფეროვნებას მისცა საშუალება და რისი საშუალებითაც ფარულთესლოვნებმა თანდათან მეტი ნიშები შეავსეს.
შემცირებული მამრობითი ნაწილები, სამი უჯრედი	შიშველთესლოვან მცენარეებთან შედეარებით ფარულთესლოვნების მამრობითი გამეტოფიტი შესამჩნევად მცირდება ზომებში. მტვრის მცირე ზომა ამცირებს დროს დამტვრიანებათა - მტვრის მარცვალი - შორის, რომელიც აღწევს მდედრ მცენარეს და ანაყოფიერებს მას. შიშველთესლოვან მცენარეებში განაყოფიერება შსაძლებელია მოხდეს დამტვრიანებიდან ერთი წლის განმავლობაში. დამტვრიანებასა და განაყოფიერებას შორის მეტად მცირე დრო ფარულთესლოვნებს საშუალებას აძლევს თესლი დამტვერვიდან მეტად მალე შექმნას (ვიდრე შიშველთესლოვნებმა), რაც ფარულთესლოვნებს შესანიშნავ ევოლუციურ უპირატესობას აძლევს.
ჩაკეტილი ბუტკო, რომელიც მოთავსებულია კვერცხუჯრედში (ბუტკო ან ბუტკოები და სხვა ნაწილები შესაძლებელია გახდეს ნაყოფი).	ფარულთესლოვნების ჩაკეტილი ბუტკო ასევე საშუალებას აძლევს სპეცილაიზებული დამტვერვის სინდრომებისა და კონტროლის ადაპტაციებს. ეს ეხმარება თვითდამტვრიანების თავიდან აცილებას, რითაც ინარჩუნებს გაზრდილ მრავალფეროვნებას. კვერცხუჯრედის განაყოფიერების შემდეგ ბუტკო და ზოგიერთი გარშემო ქსოვილი იქცევა ნაყოფად. ეს ნაყოფი ხშირად თამაშობს ყურადღების მიმქცევის როლს თესლის გადამტანი ცხოველებისთვის. ეს შედეგები წარმოადგენს ფარულთესლოვნების კიდევ ერთ უპირატესობას გავრცელების პროცესში.
შემცირებული მდედრი გამეტოფიტი, შვიდუ უჯრედი რვა ბირთვით.	ისევე როგორც შემცირებული მამრი გამეტოფიტი, მდედრი გამეტოფიტიც, შესაძლებელია აძლიერებდეს ადაპტაციას თესლის მეტად სწრაფი ნაკრებით, რასაც თანდათან მივყავართ მსგავსი ყვავილოვანი მცენარის ადაპტაციასთან, როგორც ბალახოვანთა ყოველწლიურ ციკლთან, რაც ყვავილოვან მცენარეებს საშუალებას აძლევს კიდევ უფრო მეტი ნიშა დაიკავონ.
ენდოსპერმა	ზოგადად, ენდოსპერმის ჩამოყალიბება იწყება განაყოფიერების შემდგომ და ზიგოტის პირველ გაყოფამდე. ენდოსპერმა არის მაღალი კვებითი თვისებების მქონე ქსოვილი, რასაც შეუძლია საკვების მიწოდება განვითარებადი ემბრიონისათვის, ჩანასახის ლებანისთვის და ხანდახან ჩითილისთვისაც, როდესაც იგი პირველად გამოჩნდება.

 

ვასკულარული (სადენების) ანატომია

ყვავილოვან მცენარეებში ქსოვილის წარმოქმნის რაოდენობა და სირთულე აჭარბებს შიშველთესლოვნების რაოდენობას. ვასკულარული ღეროების კონა ისეა მოწყობილი, რომ ქსილემა და ფლოემა ქმნიან კონცენტრირებულ წრეებს.

ორლებნიანებში კონები ძალიან ახალგაზრდა ღეროებში გაწყობილია წრეებად, რომელიც ცენტრალურ პითს გამოყოფს გარე ქერქისგან. ყოველ კონაში, ქსილემისა და ფლოემის გამყოფად გვევლინება მერისტემის შრე ან აქტიური ქსოვილის მაწარმოებელი ქსოვილი, რომელსაც ეწოდება კამბიუმი. კონებს შორის კამბიუმის შრის ფორმირებით (კონებსშორისი კამბიუმი) ფორმირდება სრული რგოლი და სისქის რეგულარული პერიოდული ზრდა დაკავშირებულია ქსილემის შიდა და ფლოემის გარე განვითარებასთან. რბილი ფლოემა ხდება დაქუცმაცებული, მაგრამ მაგარი მერქანი ნარჩუნდება და წარმოქმნის მრავალწლოვანი მერქნიანი მცენარის ღეროსა და ტოტების მთავარ ნაწილს. ელემენტების ხასიათის სახესხვაობით, რომელსაც ადგილი აქვს სეზონის დასაწყისსა და დასასრულს, ხის (მერქნის) განივ კვეთაზე შეინიშნება კონცენტრირებული რგოლები, თითოეული თითო სეზონზე. ამ რგოლებს წლიური რგოლები ეწოდებათ.

ერთლებნიანებში, ახალგაზრდა ღეროებში კონები მეტად მრავალრიცხოვანია და განფანტულია ნიადაგის ქსოვილში. მათ არ გააჩნიათ ქერქი და ჩამოყალიბების შემდგომ ღერო იზრდება დიამეტრში მხოლოდ განსაკუთრებულ შემთხვევებში.

გამრავლების ანატომია

მთავარი სტატია: ყვავილი და მცენარის გამრავლების მორფოლოგია

ფარულთესლოვანთა მახასიათებელია ყვავილი. ყვავილები აჩვენებენ განსაკუთრებულ სახესხვაობებს ფორმასა და განვითარებაში (სრულყოფაში) და უზრუნველყოფენ მეტად სარწმუნო გარე მახასიათებლებს ფარულთესლოვანთა სახეობებს შორის ურთიერთობების დამყარებაში. ყვავილის ფუნქცია მდგომარეობს კვერცხუჯრედის განაყოფიერებასა და ნაყოფში თესლის განვითარებაში. ყვავილი შეიძლება წარმოიქმნას ღეროს დაბოლოებაზე ან ფოთლის ფოსოდან (სადაც ყუნწი ებმის ღეროს). ხანდახან, როგორც ეს იებში გვხვდება, ყვავილი ამოდის მხოლოდ ჩვეულებრივი ფოთლის ფოსოზე. მეტად ტიპიური შემთხვევაა, როცა მცენარის ყვავილოვანი ნაწილი მკვეთრად გამოირჩევა ფოთლოვანი ან ბალახოვანი ნაწილისგან და წარმოიქმნება ნაკლებად რთული დატოტვილი სისტემა, რომელსაც ყვავილედი ეწოდება.

არსებობს ორი ტიპის გამრავლების უჯრედი, რომელსაც გამოიმუშავებენ ყვავილები. მიკროსპორები - რომლებიც იყოფიან იმისათვის, რომ გახდნენ ყვავილის მტვრის მარცვლები - "მამრი" უჯრედები იბადებიან მტვრიანებში (ან მიკროსპოროფილები). "მდედრ" უჯრედებს ეწოდება მეგასპორები - რომლებიც იყოფიან იმისათვის, რომ გახდნენ კვერცხუჯრედები (მეგაგამეტოგენეზისი) - ისინი შეიცავენ თესლკვირტს (კვერცხუჯრედს) და დაცულია (მოთავსებულია) ფოთლურაში (ან მეგასპოროფილი).

ყვავილი შესაძლებელია შედგებოდეს მხოლოდ ამ ნაწილებისაგან, როგორც ეს ტირიფში გვხვდება, სადაც ყოველი ყვავილი შეიცავს მხოლოდ რამოდენიმე მტვრიანას და ორ ბუტკოს. ჩვეულებისამებრ სხვა სტრუქტურები წარმოდგენილია სპოროფილების დასაცავად და კონვერტის ფორმირებისთვის, რაც დამამტვრიანებლების ყურადღების მისაქცევადაა განკუთვნილი. ამ გარემომცველი სტრუქტურების ინდივიდუალური წევრები ცნობილია ჯამისა და ნავის სახელით (ან ფოთოლაკის სახელით ისეთ ყვავილებში, როგორიც მაგნოლიას გააჩნია, სადაც ჯამი და ნავი ერთმანეთისაგან არ განირჩევა). გარე წყობა (ჯამის კალიქსი) ჩვეულებისამებრ მწვანე და ფოთლის მაგვარია და მისი ფუნქციაა დანარჩენი ყვავილის დაცვა, განსაკუთრებით კი ჯამისა.შიდა წყობა (ნავის გვირგვინი) ზოგადად აის თეთრი ან ნათელი ფერის და მისი სტრუქტურა მეტად ნაზია. მისი ფუნქციაა დამამტვრიანებელი ჩიტების მოზიდვა. მოზიდვა განპირობებულია ფერით, სურნეოლით და ნექტარით, რაც შსაძლებელია სეკრეცირებული იყოს ყვავილის ზოგიერთ ნაწილში. ის მახასიათებლები, რომლებიც იზიდავენ დამამტვრიანებლებს, ხსნიან ყვავილებისა და ყვავილოვანი მცენარეების პოპულარობას ადამიანებში.

მაშინ, როცა ყვავილების უმრავლესობა სრულყოფილია ან ჰერმაფროდიტია (მათ გააჩნიათ როგორც მტვრის, ასევე კვერცხუჯრედის მაწარმოებელი ნაწილები იგივე ყვავილ ის სტრუქტურაში), ყვავილოვანმა მცენარეებმა განავითარეს მრავალი მორფოლოგიური და ფიზიოლოგიური მექანიზმი რათა შეემცირებინათ ან თავი დაეცვათ თვითგანაყოფიერებისაგან. ჰეტერომორფულ ყვავილებს გააჩნიათ მოკლე ბუტკოები და გრძელი მტვრიანები, ან პირიქით, ასე რომ დამადტვრიანებელ ცხოველებს არ შეუძლიათ ადვილად მტვრის ბუტკოს მიმღებ ნაწილში გადატანა. ჰომომორფულ ყვავილებს შეუძლიათ ბიოქიმიური (ფიზიოლოგიური) მექანიზმის გამოყენება. რასაც ეწოდება თვითშეუთავსებლობა, რაც ასხვავებს საკუთარ და არა-საკუთარი მტვრის მარცვლებს. სხვა სახეობებში მამრი და მდედრი ნაწილები მორფოლოგიურად განცალკავებულნი არიან, რომლებიც ვითარდებიან სხვა ყვავილებზე.

ტაქსონომია

კლასიფიკაციის ისტორია

ბოტანიკური ტერმინი "ანგიოსპერმი" (ფარულთესლოვნები) მოდის ძველბერძნული სიტყვებიდან ანგიონ (ბოთლი, ჭურჭელი) და სპერმა (თესლი). ანგიოსპერმი, როგორც ტერმინი, მოიგონა პოლ ჰერმანინმა 1960 წელს. ეს იყო მის მიერ პირველი მინიჭებული სახელი მცენარეთა სამეფოს ჯგუფისთვის. იგი მოიცავდა ყვავილოვან მცენარეებს, რომლებიც შეიცავდნენ თესლს, რომლებიც თავისთავად კაფსულებში იყო მოთავსებული, რაც მათ ბოტანიკური ტერმინი "ანგიოსპერმი" (ფარულთესლოვნები) მოდის ძველბერძნული სიტყვებიდან ანგიონ (ბოთლი, ჭურჭელი) და სპერმა (თესლი). ანგიოსპერმი, როგორც ტერმინი, მოიგონა პოლ ჰერმანინმა 1960 წელს. ეს იყო მის მიერ პირველი მინიჭებული სახელი მცენარეთა სამეფოს ჯგუფისთვის. იგი მოიცავდა ყვავილოვან მცენარეებს, რომლებიც შეიცავდნენ თესლს, რომლებიც თავისთავად კაფსულებში იყო მოთავსებული, რაც მათ განასხვავებდა შიშველთესლოვნებისაგან ან შიზო-კარპიული ნაყოფიანი ყვავილოვანი მცენარეებისაგან, მთლიანი ნაყოფისგან ან ნაწილებისაგან, რომლებიც აქ განიხილება, როგორც თესლი და შიშველი. ტერმინი და მისი ანტონიმი განვითარდა კარლ ლინეუსის მიერ შეზღუდული გამოყენებით მისი Didynamia კლასის რიგებში. მისი გამოყენება თანამედროვე თვალსაზრისით შესაძლებელი გახდა 1872 წლიდან, როცა რობერტ ბრაუნმა დაადგინა ჭეშმარიტად შიშველი კვერცხუჯრედი საგოსებრებსა და წიწვოვნებში და მათ შეუსაბამა სახელწოდება გიმნოსპერმები (შიშველთესლოვნები). იმ დროიდან მოყოლებული, როგორც მიღებული იყო, ითვლებოდა, რომ შიშვეელთესლოვნები ორლებნიანი ყვავილოვანი მცენარეები იყო. ტერმინი ანგიოსპერმი (ფარულთესლოვანი) ბოტანიკოსი მწერლების მიერ საპირისპიროს აღსანიშნავად გამოიყენებოდა, განიხილავდნენ, რა მათ სხვა ორლებნიანი მცენარეების დასახელებად.

1851 წელს ჰოფმაისტერმა აღმოაჩინა ცვლილება, რომელიც ხდებოდა ყვავილოვანი მცენარეების ემბრიონულ ტომარაში და განსაზღვრა ამ ფაქტორების კრიპტოგამიასთან სწორი დამოკიდებულება. ამან დაამკვიდრა შიშველთესლოვნების, როგორც კლასის პოზიცია, რომელიც განასხვავებდა მათ ორლებნიანებისგან. ტერმინი ანგიოსპერმი თანდათან გახდა მიღებული, როგორც შესაბამისი აღნიშვნა ყველა, შიშველთესლოვნებისგან განსხვავებული ყვავილოვანი მცენარისათვის, მათ შორის ორლებნიანებისათვისა და ერთლებნიანებისათვის. სწორედ ამ დატვირთვით გამოიყენება ეს ტერმინი დღეს.

უმეტეს ტაქსონომიებში ყვავილოვანი მცენარეები განიხილებიან როგორც კოჰერენტული ჯგუფები. აღწერისათვის ყველაზე პოპულარული სახელია ანგიოსპერმები (ფარულთესლოვნები), მეორე ადგილზეა ანთოფიტებთან (ყვავილოვანი მცენარეები). ეს სახელები არცერთ რანგთან არ არის დაკავშირებული. უწეტშტაინის სისტემა და ენგლერის სისტემა იყენებს სახელწოდებას "ფარულთესლოვნები", როგორც ქვეგანყოფილების მიკერძოებულ რანგს. რივილის სისტემა განიხილავდა ყვავილოვან მცენარეებს, როგორც მაგნილიოფიტების ქვეგანყოფილებას (Frohne & U. Jensen ex Reveal, Phytologia 79: 70 1996), მაგრამ მოგვიანებით ისინი დაიყვნენ მაგნოლიოფსიდებად, ლილიოფსიდებად და როსოფსიდებად. თახთაჯანის სისტემა და კრონკისტის სისტემა ამ ჯგუფს განიხილავს, როგორც განყოფილების რანგს, სადაც მთავარი სახელია მაგნოლიოფიტა (მაგნოლიისებრთა ოჯახის სახელი). დალგრენის სისტემა და თორნის სისტემა (1992) განიხილავს ამ ჯგუფს კლასის რანგში, სადაც წამყვანი სახელია მაგნოლიოფსიდა. ფარულთესლოვანთა ფილოგენური ჯგუფის 1998 წლის კლასიფიკაცია და შემდგომში 2003 და 2009 წლების ცვლილებები ყვავილოვან მცენარეებს განიხილავენ როგორც ტაქსონს, რომელსაც ჰქვია ფარულთესლოვნები, ყოველგვარი ფორმალური ბოტანიკური სახელის გარეშე. თუმცა 2009 წლის ცვლილებასთან ერთად გამოქვეყნდა ფორმალური კლასიფიკაციაც, სადაც ყვავილოვანი მცენარეები ქმნიან მაგნოლიასებრთა ქვეკლასს.

ამ ჯგუფის შიდა კლასიფიკაციამ მნიშვნელოვანი ცვლილება გადაიტანა. 1968 წელს შემოთავაზებული და 1981 წელს მისი სრულად გამოცემის შემდეგ, ართურ კრონკისტის მიერ შემოთავაზებული კრონკისტის სისტემა ჯერ კიდევ ფართოდ გამოიყენება, მაგრამ უკვე აღარ ითვლება რომ იგი ზუსტად ასახავს ფილოგენიას. კონსესუსმა, იმის შესახებ, თუ როგორ უნდა იყოს ორგანიზებული ყვავილოვანი მცენარეები, ბოლო დროს დაიწყო გამოვლენა ფარულთესლოვანთა ფილოგენიის ჯგუფზე (ფფჯ) მუშაობის იწყალობით, რომლის შედეგადაც 1998 წელს გამოიცა ფარულთესლოვანთა გავლენიანი რეკლასიფიკაცია. განახლებები, რომლებიც შეიცავენ უახლეს კვლევებს 2003 წელს გამოიცა როგორც ფფჯ 2 და 2009-ში როგორც ფფჯ 3.

ტრადიციულად ყვავილოვან მცენარეებს ყოფენ ორ ჯგუფად: ორლებნიანები ანუ მაგნოლიაფსიდა და ერთლებნიანები ანუ ლილიოფსიდა, რომლებსაც კრონკისტის სისტემაში ეწოდებათ მაგნოლიოფსიდა (კლასის რანგში, სახელის წარმომავლობა მაგნოლიასებრთა ოჯახიდან მოდის) და ლილიოფსიდა (კლასის რანგში, სახელის წარმომავლობა შროშანისებრთა ოჯახიდან მოდის). სხვა აღწერითი სახელწოდებები, რომლებიც ICBN-ის მე-16 სტატიითაა დაშვებული, მოიცავს Dicotyledones ან Dicotyledoneae (ორლებნიანები), რომელთა გამოყენებასაც დიდი ისტორია აქვს. ინგლისურად ნებისმიერი ჯგუდუს წევრს შეიძლება ეწოდოს ორლებნიანი (მრავლობითში ორლებნიანები) ან მისი აბრევიატურა დიკოტი და მონოკოტი. ეს სახელები გამომდინარეობს დაკვირვებიდან, სადაც უმრავლეს დიკოტებს გააჩნიათ ორი კოტილედონი ანუ ემბრიონული ფოთოლი ყოველ თესლში. მონოკოტებს ჩვეულებისამებრ გააჩნიათ მხოლოდ ერთი, მაგრამ წესი არცერთ შემთხვევაში არ არის აბსოლუტური. ფართო დიაგნოსტიკური ხედვით კოტილედონების რიცხვი არც პრაქტიკულად არის მოსახერხებელი და არც სარწმუნოა თვისებებით.

ბოლო დროის კვლევებმა, როგორიცაა შშჯ, აჩვენეს რომ მონოკოტები ქმნიან ამონოფილეტურ ჯგუფს (ტაქსონს), მაგრამ დიკოტები არ ქმნიან (ისინი პარაფილეტიურებია). მიუხედავად ამისა, დიკოტების სახეობათა უმრავლესობა ქმნიან მონოფილეტურ ჯგუფს, რომელსაც ეუდიკოტები ან ტრიკოლპატები ეწოდება. დიკოტის სახეობათა დარჩენილი ნაწილის უმრავლესობა განეკუთვნება მესამე მთავარ ტაქსონს, რომელიც მაგნოლიიდის სახელითაა ცნობილი, რომელიც მოიცავს 9000 სახეობას. დანარჩენი მოიცავს ადრეული განტოტვის ტაქსონების პარაფილეტურ დაჯგუფებას, რომელთა კოლექტიური სახელი ცნობილია, როგორც ფარულთესლოვნები, ამასთანავე Ceratophyllaceae (რქაფოთოლასებრთა) და Chloranthaceae ოჯახები.

თანამედროვე კლასიფიკაცია

დღესდღეობით ცოცხალი არულთესლოვნების რვა ჯგუფი არსებობს:

ბაზური ფარულთესლოვნები (ANA: Amborella, Nymphaeales, Austrobaileyales)

Amborella, ბუჩქნარის ერთი სახეობა ახალი კალედონიიდან;

Nymphaeales, წყლის შროშანებისა და ჰიდატელისებრთა (Hydatellaceae) დაახლოებით 80 სახეობა;

Austrobaileyales, მერქნიანი მცენარეების დაახლოებით 100 სახეობა მსოფლიოს სხვადსხვა ნაწილებში;

ქერქიანი ფარულთესლოვნები (Mesangiospermae);

Chloranthales,დაკბილულფოთლიანი არომატული მცენარეების რამოდენიმე ათეული სახეობა;

Magnoliids, დაახლოებით 9000 სახეობა, დამახასიათებელი სამნაწილიანი ყვავილით, ერთფორიანი მტვრით და ჩვეულებისამებრ დატოტვილი ფოთლებით - მაგალითად მაგნოლიები, დაფნა, შავი პილპილი;

Monocots, დაახლოებით 70000 სახეობა, რომლებსაც ახასიათებთ სამნაწილიანი ყვავილები, ერთი ლებანი, ერთფორიანი მტვერი და ჩვეულებრივ პარალელური ფოთლები - მაგალითად ბალახები, ორქიდეები და პალმები;

Ceratophyllum, დაახლოებით 6 სახეობა წყლის მცენარეტადან, ალბათ ყველაზე ცნობილია, როგორც აკვარიუმის მცენარეები;

Eudicots, დაახლოებით 175000 სახეობა, ხასიათდებიან 4 ან 5-მაგი ყვავილებით, მტვერი სამი ფორით და ჩვეულებრივ დატოტვილი ფოთლებით - მაგალითად მზესუმზირა, პეტუნია, ბაია, ვაშლი და მუხა.

ზუსტი კავშირი ამ რვა ჯგუფში ჯერ კიდევ არ არის ნათელი, თუმცა არის შეთანხმება იმის შესახებ, რომ პირველი სამი ჯგუფი არის წინაპარი ფარულთესლოვნების Amborellales, Nymphaeales, and Austrobaileyales განშტოებები. ტერმინი "ბაზური ფარულთესლოვნები" შეესაბამება ამ სამ ჯგუფს. დანარჩენ ხუთ ჯგუფს შორის (ქერქიანი ფარულთესლოვნები), კავშირი სამ ყველაზე გავრცელებულ ჯგუფს შორის (მაგნოლიიდები, მონოკოტები და ეუდიცოტები) რჩება ბუნდოვანი. ზენგი და კოლეგები აღწერენ ოთხ კონკურირებად სქემას. ამათგან, ეუდიკოტები და მონოკოტები ყველაზე დიდები და მრავალფეროვნები არიან ფარულთესლოვანთა შორის - შესაბამისად 75% და 20%. სხვა ანალიზის მიხედვით მაგნოლიიდები პირველად დაშორდნენ (საწყისს) მონოკოტებთან შედარებით. 2016 წლის ფარულთესლოვანთა ფილოგენიის ჯგუფის ვერსიით (ფფჯ 4) შენარჩუნდა მაღალი რიგის ურთიერთდამოკიდებულება, რაც აღწერილია ფფჯ 3-ში.

angiosperms	Amborella Nymphaeales Austrobaileyales magnoliids Chloranthales monocots Ceratophyllum eudicots

 

ყვავილოვან მცენარეთა ფილოგენია 2009-ის მიხედვით

angiosperms Amborella Nymphaeales Austrobaileyales monocots Chloranthales magnoliids Ceratophyllum eudicots

2. ალტერნატიული ფილოგენიის მაგალითი (2010)   angiosperms  Amborellales   Nymphaeales   Austrobaileyales   magnoliids   Chloranthales   monocots   Ceratophyllales    eudicots  basal angiosperms core angiosperms

 

3. APG IV (2016)

ფარულთესლოვნების ფილოგენის ჯგუფის (ფფჯ) IV კლასიფიკაციის დეტალური კლადოგრამა (ტაქსონოგრამა).

ევოლუცია

შემდგომი ინფორმაცია: მცენარეებისა და ყვავილების ევოლუციის ისტორია. Evolutionary history of plants § Flowers

ნამარხში აღმოჩენილი სპორები მოწმობენ, რომ მაღალი მცენარეები (ემბრიოფიტები) დედამიწაზე არანაკლებ 475 მილიონი წელია რაც სახლობენ. ხმელეთის ადრეული მცენარეები მწვანე წყალმცენარეების მსგავსად შოლტიანი, მცურავი სპერმით მრავლდებოდნენ. ხმელეთზე განსახლების ადაპტაციის განვითარება იყო მეიოსპორანგიის ვერტიკალურად განვითარება, რათა მათ გაევრცელებინათ სპორები ახალ გარემოში. ეს მახასიათებელი არ გააჩნიათ წყალმცენარეების უახლოეს შთამომავლებს, ხარასნაირ მწვანე წყალმცენარეებს. ხმელეთზე მოგვიანებით ადაპტაციაში ადგილი ჰქონდა მეტად დელიკატური, ვასკულარული სქესობრივი სტადიის,გამეტოფიტის, ძარღვოვან ქსოვილებში სპოროფიტის შენარჩუნებას. ეს ხდებოდა სპორის სპორანგიაში ზრდისას და არა სპორის გამოთავისუფლებაში, როგორც უთესლო მცენარეებში. დღესდღეობით ამის მაგალითად, თუ როგორ შეიძლებოდა ესმომხდარიყო, შესაძლებელია ვიხილოთ სელაგინელაში, ირმის რქა ხავსებში, სპორის ადრეული გაღივებისას. ფარულთესლოვანთა წინაპრების შედეგი იყო თესლის "შეფუთვა". პირველ თესლის მატარებელ მცენარეებს, როგორიცაა გინკო და წიწვოვნები (როგორებიცაა ფიჭვი და სოჭი) არ ჰქონდათ ყვავილი. გინკოსა და საგოვანას მტვრის მარცვლები (მამრი გამეტოფიტი) აწარმოებენ წყვილ შოლტიან, მოძრავ სპერმის უჯრედს რომელიც ქვემოთ "მიცურავს" ავითარებს რა მტვრის მილს მდედრზე და მის კვერცხებზე.

როგორც ჩანს განმარხებში თითქმის თანამედროვე ყვავილების გამოჩენამ პირველყოვლისა წარმოშვა ევოლუციის თეორიის ისეთი პრობლემა, რომელსაც ჩარლზ დარვინი "საძაგელ მისტერიას" უძახდა. თუმცა განმარხების ისტორია საგრძნობლად გაიზარდა დარვინის პერიოდიდან და ფარულთესლოვანთა ახლახანს აღმოჩენილი განმარხები, როგორიცაა Archaefructus, სხვა განმარხებში აღმოჩენილ შიშველთესლოვნებთან ერთად ნათელს ხდიან თუ როგორ როგორ შეეძლოთ ფარულთესლოვნებს ნაბიჯ-ნაბიჯ მიეღოთ თავიანთი თვისებები. გადაშენებული შიშველთესლოვნების რამდენიმე ჯგუი, განსაკუთრებით თესლოვანი გვიმრები, მოიაზრებიან ყვავილოვანი მცენარეების წინაპრებად, მაგრამ არ არსებობს განმარხის შემდგომი მტკიცებულებები, რომლებიც გვაჩვენებდნენ, თუ როგორ განვითარდნენ ყვავილები. მოიაზრებოდნენ, ზოგი ადრეული განმარხი, როგორიცაა ზედა ტრიასული პერიოდის სანმიგელია (Sanmiguelia). არსებულ ფაქტებზე დაყრდნობით ზოგიერთი მკვლევარი რომ ფარულთესლოვანთა წინაპრები დაშორდნენ შიშველთესლოვანთა უცნობ ჯგუფს ტრიასულ პერიოდში (245 - 202 მილიონი წლის წინათ). შუა ტრიასული პერიოდის (247,2 - 242.0 მილიონი წლის წინათ) ფარულთესლოვანის მსგავსი მტვრის განმარხის მიხედვით მათი წარმომავლობა მეტად ადრეულია. ახლო ურთიერთკავშირი ფარულთესლოვნებსა და გნეტოფიტებს შორის, წარმოდგენილი მორფოლოგიური მტკიცებულებების საფუძველზე, ბოლო დროს განსჯის საგანია მოლეკულურ მტკიცებულებებზე დაყრდნობით, რომელიც მოიაზრებს, რომ გნეტოფიტები შიშველთესლოვნებთან მეტად ახლო კავშირში არიან.

თესლოვან მცენარეთა და შედარებით გვიანი პერიოდის ფარულთესლოვანთა ევოლუცია როგორც ჩანს მთელი გენომის გაყოფის მოვლენის ორი სხვადასხვა ეტაპის შედეგია. ეს მოხდა 319 მილიონი წლის წინათ და 192 მილიონი წლის წინათ. მთელი გენომის გაყოფის სხვა შესაძლო მოვლენამ 160 მილიონი წლის წინათ შესაძლოა შექმნა წინაპართა ხაზი, რომელიც უძღოდა თანამედროვე ყვავილოვან მცენარეებს. ეს მოვლენა შეისწავლებოდა ადრეული ყვავილოვანი მცენარის - Amborella trichopoda - გენომის თანმიმდევრობის საშუალებით და პირდაპირ პასუხობს დარვინის "საძაგელ მისტერიას".

ყველაზე ადრეული ცნობილი მაკროგანმარხი თამამად შეიძლება იყოს იდენტიფიცირებული როგორც ფარულთესლოვანი - Archaefructus liaoningensis. ეს განმარხი დათარიღებულია 125 მილიონი წლით (ცარცული პერიოდი), სადაც მტვერი, რომელიც ითვლება ფარულთესლოვანთა საწყისისად, განმარხის ისტორიის მიხედვით თარიღდება 130 მილიონი წლით. თუმცა ერთ კვლევაში გამოთქმული იყო ვარაუდი, რომ ადრეული იურული პერიოდის Schmeissneria ტრადიციულად ითვლება გინკოს ტიპად, შსაძლებელია ყველაზე ადრეულ ფარულთესლოვანთა სახეობად, ან ყველაზე ცოტა მის ნათესავად. ამასთანავე აღმოცენილ იქნა ირიბი ქიმიური მტკიცებულებები იმისა, რომ ფარულთესლოვნები არსებოდნენ ჯერ კიდევ 250 მილიონი წლის წინათ. ოლეანანი, მეორეული მეტაბოლიტი, რომელსაც გამოიმუშავებს ბევრი ყვავილოვანი მცენარე, აღმოჩენილ იქნა ამავე ასაკის პერმულ ნარჩენებში გიგანტოპტერიდების ნამარხებთან ერთად. გიგანტოპტერიდები წარმოადგენენ გადაშენებული თესლოვანი მცენარეების ჯგუფს, რომელთაც გააჩნიათ ყვავილოვანი მცენარეების ბევრი მორფოლოგიური ნიშანი, მიუხედავად იმისა, რომ ისინი თვითონ არიან ყვავილოვანი მცენარეები.

20013 წელს აღმოაჩინეს ქარვაში მოთავსებული ყვავილები, რომლებიც დაათარიღეს 100 მილიონი წლით. ქარვამ გაყინა (გააქვავა) სქესობრივი გამრავლების პროცესი, რომელსაც ჰქონდა ადგილი. მიკროსკოპულმა სურათებმა აჩვენეს, რომ მილები იზრდებიან მთვრისგან და იჭრებიან ყვავილის დინგში (სტიგმა). მტვერი იყო წებოვანი, რაც გვაძლევს იმის ვარაუდის საშუალებას, რომ იგი მწერის მიერ იყო გადატანილი.

მოლეკულურ სისტემაზე დაყრდნობით ჩატარებულმა დნმ-ის უახლესმა ანალიზმა აჩვენა, რომ Amborella trichopoda, რომელიც აღმოჩენილ იქნა წყნარი ოკენის კუნძულ ახალ კალედონიაზე, მიეკუთვნება სხვა ყვავილოვანი მცენარეების "და" ჯგუფს. მორფოლოგიური ანალიზი კი აჩვენებს, რომ მას გააჩნია ისეთი ნიშნები, რომლებიც უნდა ახასიათებდეს ადრეულ ყვავილოვან მცენარეებს. Amborellales, Nymphaeales და Austrobaileyales რიგები, როგორც ცალკეული ხაზები ყვავილოვანი მცენარეების განვითარების ადრეულ ეტაპზე გამოეყვნენ დარჩენილი ფარულთესლოვნების ტაქსონს.

ფარულთესლოვანთა დიდი გავრცელება, როდესაც ფარულთესლოვანთა დიდი რაოდენობა ჩნდება განმარხების ისტორიაში, მოხდა შუა ცარცულ პერიოდში (დაახლოებით 100 მილიონი წლის წინ). თუმცა 2007 წელში ჩატარებულმა კვლევამ აჩვენა, რომ რვა მთავარი ჯგუფიდან ბოლო ხუთი განყოფილება (გენომი Ceratophyllum (რქაფოთოლა), Chloranthaceae-ს ოჯახი, ეუდიკოტები, მაგნოლიიდები და მონოკოტები) გამოჩნდა დაახლოებით 140 მილიონი წლის წინ. გვიანი ცარცული პერიოდისთვის ფარულთესლოვნები აღმოჩნდნენ დომინანტები იმ გარემოში, რომელიც ადრე გვიმრებითა და საგოსნაირებით იყო დაფარული, მაგრამ დიდი, საფარის შემქმნელი ხეები ჩაანაცვლეს წიწვოვნებმა, როგორც დომინანტმა სახეობებმა მხოლოდ ცარცული პერიოდის დასასრულს 66 მილიონი წლის წინ ან კიდევ უფრო გვიან, მესამეული პერიოდის დასაწყისში. ბალახოვანი ფარულთესლოვნების გავრცელება მეტად გვიან მოხდა. თუმცა, ბევრი განმარხში აღმოჩენილი ისეთი მცენარეები, რომელიც დღესდღეობით თანამედროვე ოჯახებს განეკუთვნება (მათ შორის წიფელი, მუხა, ნეკერჩხალი და მაგნოლია), უკვე ჩნდებიან გვიან ცარცულ პერიოდში.

ჩვეულებისამებრ ივარაუდება, რომ ყვავილების ფუნქცია თავიდანვე მდგომარეობდა იმაში, რომ გამრავლების პროცესებისთვის მიეპყრო მოძრავი ცხოველების ყურადღება. მტვერი შეიძლება მიმოფანტულ იქნას იმ შემთხვევაშიც კი, როცა ყვავილი არ არის ისეთი კაშკაშა შეფერილობის ან უცნაური ფორმის, რომ მიიზიდოს ცხოველები. თუმცა, იმ ენერგიის დახარჯვით, რაც საჭიროა მცენარისგან მსგავსი ნიშნების მისაღებად, ფარულთესლოვნები ენდობიან ცხოველთა დახმარებას და ამგვარად მეტად ეფექტურადაც მრავლდებიან.

კუნძულის გენეტიკა გვაძლევს ახსნას ყვავილოვანი მცენარეების უეცარი, სრულად განვითარებული გამოჩენის შესახებ. ზოგადად კუნძულის გენეტიკა ითვლება სახეობათა წარმოქმნის საერთო წყაროდ, განსაკუთრებით, როცა ეს ეხება რადიკალურ ადაპტაციას, რომელიც როგორც ჩანს მოითხოვს მეტად ნაკლებ გარდამავალ ფორმებს. შსაძლებელია ყვავილოვანი მცენარეები ევოლუციას განიცდიდნენ ისეთ იზოლირებულ გარემოცვაში, როგორიცაა კუნძული, თუ კუნძულთა ჯაჭვი, სადაც ამ მცენარეებს შეეძლოთ განევითარებინათ მაღალსპეციალიზებული ურთიერთობა ცხოველებთან (მაგალითად ბზიკებთან). მსგავსი ურთიერთობას ჰიპოთეტიურ ბზიკთან, რომელსაც გადაჰქონდა მტვერი ერთი მცენარიდან მეორეზე, როგორც დღესდღეობით ლეღვის ბზიკები მოქმედებენ, შეეძლო გამოეწვია სახეობათა წარმოქმნის მაღალი ხარისხი განვითარება, როგორც მცენარეებში, ასევე მათ პარტნიორებში. აღსანიშნავია, რომ ბზიკის მაგალითი არ არის იდენტური. ფუტკარი - რომელიც პოსტულატადაა მიჩნეული, სახეობად განვითარდა მცენარესთან ურთიერთობაში - ბზიკების შთამომავალია.

ცხოველები ასევე მონაწილეობას იღებენ თესლების გადანაწილებაში. ნაყოფი, რომელიც ყვავილის ნაწილების ზრდით არის ჩამოყალიბებული, ხშირად გვევლინება თესლის გამრავლების საშუალებად. ისინი იზიდავენ ცხოველებს შესაჭმელად ან სხვა საშუალებით "აწუხებენ" მათ, განაბნევენ რა თესლებს რომელიც ნაყოფშია მოთავსებული (იხილეთ ნაყოფიჭამია ცხოველები). მიუხედავდ იმისა, რომ ამგვარი ურთიერთობა კონკურენციაში გადარჩენისათვის და ფართოდ გავრცელებისათვის საკმაოდ მყიფეა, ყვავილობა აღმოჩნდა არაცვეულებრივად ეფექტური საშუალება გამრავლებისთვის, გავრცელებისათვის (მიუხედავად მისი წარმომავლობისა), რათა ხმელეთის მცენარეებში გახდეს დომინანტი.

ყვავილთა ონტოგენეზი იყენებს გენების კომბინაციას, რომელიც ჩვეულებისამებრ ახალი ყლორტების ფორმირებაზეა პასუხისმგებელი. ალბათ ყველაზე ადრეულ ყვავილებს გააჩნდთ ყვავილოვანი ნაწილის გარდამავალი რაოდენობა, რომლებიც დაშირებულნი იყვნენ ერთმანეთისგან (მაგრამ ეხებოდნენ). ყვავილებს გააჩნდათ სპირალური ფორმით ზრდის ტენდენცია, იმისათვის, რომ ყოფილიყვნენ ბისექსუალურნი (მცენარეებში ეს ნიშნავს ერთი და იგივე ყვავილზე როგორც მამრობითი, ასევე მდედრობითი ნაწილის არსებობას) და რომ დომინირებული ყოფილიყო კვერცხუჯრედიის მიერ (მდედრობითი ნაწილი). ყვავილების განვითარებასთან ერთად ზოგიერთმა ვარიაციამ განავითარა ერთად შერწყმული ნაწილები მეტად კონკრეტული რაოდენობითა და დიზაინით. ამ განვითარების დროს ყოველი ყვავილისთვის ან მცენარისთვის მოხდა ასევე კონკრეტული სქესის ჩამოყალიბება, ან უკიდურეს შემთხვევაში "ქვედა საკვერცხის" ფორმირება.

ყვავილების ევოლუცია დღესდეღეობითაც გრძელდება. თანამედროვე ყვავილები იმდენად მოექცნენ ადამიანის გავლენის ქვეშ, რომ ზოგიერთ მათგანს აღრ შეუძლიათ ბუნებაში დამტვრიანება. ბევრი თანამედროვე სახლის ყვავილთა სახეობები ჩვეულებრივ სარეველებს წარმოადგენდნენ, რომლებიც მხოლოდ მაშინ ამოდიოდნენ, როდესაც მიწა მუშავდებოდა. ზოგიერთი მათგანი ადამიანის მიერ მოყვანილ კულტურებთან ერთად იზრდებოდა, რომლებსაც შესაძლოა ამ კულტურებთან უკვე გააჩნდათ მცენარეთა ურთიერთობის სიმბიოზი, რომელთაგანაც ზოგიერთს არ ამოძირკვავდნენ მათი სილამაზის გამო და სწორედ მათ განივითარეს განსაკუთრებული ადაპტაცია ადამიანებთან სიყვარულში.

ზოგიერთმა პალეონტოლოგმა აგრეთვე ივარაუდა, რომ შესაძლოა ყვავილოვანი მცენარეები ან ფარულთესლოვნები განვითარდნენ დინოზავრებთან ურთიერთშხებისას. ამ იდეის ერთ-ერთი დიდი დამცველია რობერტ. ტ. ბეკერი. იგი ვარაუდობს, რომ ბალახისმჭამელმა დინოზავრებმა, თავიანთი ჭამის მანერით უზრუნველყვეს სელექციური ზეწოლა მცენარეებზე, რომელთათვისაც ადაპტაცია წარმატებული იყო ან შეკავებაში ან ბალახისმჭამელთა მტაცებლობის თავის გართმევაში.

ყვავილოვანი მცენარეების მრავალფეროვნება

ყვავილოვანი მცენარეების სახეობათა რაოდენობა განისაზღვრება დიაპაზონით - 250000-დან 400000-მდე. თუ ამას შევადარებთ 12000 სახეობის ხავსებს და 11000 სახეობის პტერიდოფიტებს, ნათლად დავინახავთ, რომ ყვავილოვანი მცენარეები მეტად მრავალფეროვანნი არიან. ფფჯ-ში (1998) ოჯახების რაოდენობა 462 იყო. ფფჯ 1-ში (2003) არ არის მოწესრიგებული - მაქსიმუმ 457, მაგრამ აქვე შედის 55 დამატებითი განყოფილება, ასე, რომ ოჯახების მინიმალური რაოდენობა ამ სისტემაში 402-ია. ფფჯ 3-ში (2009) 415 ოჯახია.

ყვავილოვან მცენარეთა მრავალფეროვნება არათანაბრადაა განაწილებული. თითქმის ყველა სახეობა განეკუთვნება ეუდიკოტების (75%), მონოკოტების (23%) და მაგნოლიიდების (2%) ტაქსონებს. დარჩენილი 5 ტაქსონი მოიცავს 250 სახეობაზე მეტს ჯამში. ე.ი. ყვავილოვანი მცენარეების მრავალფეროვნების 0,1%-ს, რომელიც დაყოფილია 9 ოჯახს შორის. ყვავილოვან მცენარეთა 443 ოჯახს შორის ყველაზე მრავალფეროვანი 42 ოჯახი მრავალფეროვნების მხრივ მოცემულია სახეობების მიხედვით ფფჯ-ში:

Asteraceae ან Compositae (გვირილას ოჯახი): 22,750 species;
Orchidaceae (ორქიდეას ოჯახი): 21,950;
Fabaceae ან Leguminosae (პარკოსანთა ოჯახი): 19,400;
Rubiaceae (ენდროსებრთა ოჯახი): 13,150;
Poaceae ან Gramineae (ბალახოვანთა ოჯახი): 10,035;
Lamiaceae ან Labiatae (პიტნის ოჯახი): 7,175;
Euphorbiaceae (რძიანისებრთა ოჯახი): 5,735;
Melastomataceae ან Melastomaceae (მელასტომისებრთა ოჯახი): 5,005;
Myrtaceae (მირტისებრთა ოჯახი): 4,625;
Apocynaceae (ქენდირისებრთა ოჯახი): 4,555;
Cyperaceae (ისლისებრთა ოჯახი): 4,350;
Malvaceae (ბალბისებრთა ოჯახი): 4,225;
Araceae (ნიუკასებრთა ოჯახი): 4,025;
Ericaceae (მანანისებრთა ოჯახი): 3,995;
Gesneriaceae (გესნერიასებრთა ოჯახი): 3,870;
Apiaceae ან Umbelliferae (ოხრახუშისებრთა ოჯახი): 3,780;
Brassicaceae ან Cruciferae (კომბოსტოსებრთა ოჯახი): 3,710:
Piperaceae (წიწაკისებრთა ოჯახი): 3,600;
Acanthaceae (აკანთოსებრთა ოჯახი): 3,500;
Rosaceae (ვარდისებრთა ოჯახი): 2,830;
Boraginaceae (კიტრისუნუსებრთა ოჯახი): 2,740;
Urticaceae (ჭინჭრისებრთა ოჯახი): 2,625;
Ranunculaceae (ბაიასებრთა ოჯახი): 2,525;
Lauraceae (დაფნისებრთა ოჯახი): 2,500;
Solanaceae (ძაღლყურძენისებრთა ოჯახი): 2,460;
Campanulaceae (მაჩიტასებრთა ოჯახი): 2,380;
Arecaceae (პალმისებრთა ოჯახი): 2,361;
Annonaceae (custard apple (კრემ-ვაშლა) ოჯახი): 2,220;
Caryophyllaceae (ბაღის მიხაკისებრთა ოჯახი): 2,200;
Orobanchaceae (კელაპტარასებრთა ოჯახი): 2,060;
Amaranthaceae (ამარანტისებრთა ოჯახი): 2,050;
Iridaceae (ზამბახისებრთა ოჯახი): 2,025;
Aizoaceae ან Ficoidaceae (აიზოსებრთა ოჯახი): 2,020;
Rutaceae (ტეგანისებრთა ოჯახი): 1,815;
Phyllanthaceae (ფილანტუსისებრთა ოჯახი): 1,745;
Scrophulariaceae (შავწამალასებრთა ოჯახი): 1,700;
Gentianaceae (ნაღველასებრთა ოჯახი): 1,650;
Convolvulaceae (ხვართქლასებრთა ოჯახი): 1,600;
Proteaceae (პროტეასებრთა ოჯახი): 1,600;
Sapindaceae (საპნის ხისებრთა ოჯახი): 1,580;
Cactaceae (კაკტუსისებრთა ოჯახი): 1,500;
Araliaceae (არალიისებრთა ან შხამიან მუხასებრთა ოჯახი): 1,450.

აქედან ორქიდეასებრნი, მარცვლოვანნი, ისლისებრნი, პალმისებრნი და ზამბახისებრნი მონოკოტების ოჯახებია. წიწაკისებრნი, დაფნისებრნი და ანონისებრნი მაგნოლიდ დიკოტები არიან. დანარჩენი ოჯახები ეუდიკოტებს განეკუთვნება.

ეკოლოგია

განაყოფიერება და ემბრიოგენეზი

მთავარი სტატიები: განაყოფიერება და მცენარის ემბრიოგენეზი (Fertilization and Plant embryogenesis)

ორმაგი განაყოფიერება განეკუთვნება იმ პროცესს, რომლის დროსაც სპერმის ორი უჟრედი ანაყოფიერებს უჯრედებს კვერცხუჯრედში. ეს პროცესი იწყება, როდესაც მტვრის მარცვალი მიეწებება ბუტკოს (მდედრობითი გამრავლების სტრუქტურა) დინგს (სტიგმა), ღივდება და ზრდის გრძელ მტვრის მილს. სანამ ეს მტვრის მილი იზრდება, ჰაპლოიდის მწარმოებელი უჯრედი მიიწევს მილის ქვემოთ, მილის ბირთვს უკან. მწარმოებელი უჯრედი მიტოზის საშუალებით იყოფა ორი ჰაპლოიდი (n) სპერმის უჯრედის საწარმოებლად. იმდენად რამდენადაც მილი იზრდება, იგი თავს აღწევს დინგს და მიილტვის ქვემოთ სვეტის მიმართულებით კვერცხუჯრედში (ნასკვში). აქ მტვერი აღწევს ნასკვის მტვრის სავალს (მიკროპილე) და გადაამუშავებს თავის გზას სინერგიდად, ათავისუფლებს რა მის შემადგენლობას (რომელიც შეიცავს სპერმის უჯრედებს). სინერგიდი, რომელიც უჯრედებმა გამოათავისუფლეს დეგენერატორებად და ერთი სპერმა ქმნის მის გზას რათა გაანაყოფიეროს კვერცხუჯრედი, აწარმოებს რა დიპლოიდურ (2n) ზიგოტას. მეორე სპერმის უჯრედი ერწყმის ორივე ცენრალური უჯრედის ბირთვებს, აწარმოებს რა ტრიპლიდურ (3n) უჯრედს. იმდენად რამდენადაც ზიგოტა ვითარდება ემბრიონად, ტრიპლოიდური უჯრედი ვითარდება ენდოსპერმად, რომელიც ემბრიონის კვების წყაროს ფუნქციას ასრულებს. ნასკვი ახლა განვითარდება ნაყოფად და თესლკვირტი განვითარდება თესლად.

ნაყოფი და თესლი

მთავარი სტატია:  Seed and Fruit თესლი და ნაყოფი

რამდენადაც ემბრიონებისა და ენდოსპერმის განვითარება ხდება ემბრიონის ტომრის შიგნით, ტომრის კედლები ფართოვდება და ერთიანდება ბირთვთან (რომელიც ასევე ფართოვდება) და გარსთან რათა წარმოქმნან თესლის საფარი. ნასკვის კედელი ვითარდება რათა ჩამოახალიბოს ნაყოფი ან ნაყოფსაფარი, რომლის ფორმაც ახლოს ასოცირდება თესლის გავრცელების საშუალებასთან.

ხშირად განაყოფიერების გავლენა იგრძნობა ნასკვის საზღვრებს მიღმა და ყვავილების სხვა ნაწილები მონაწილეობას იღებენ ნაყოფის ფორმირებაში, მაგალითად ყვავილის ღერძი ვაშლში, მარწყვსა და სხვა ხილში (ნაყოფში).

თესლის საფარის თვისებას გააჩნია განსაკუთრებული კავშირი ნაყოფთან. ისინი იცავენ ემბრიონს და ეხმარებიან განფანტვაში. თვითმსკდომ ნაყოფიან მცენარეებს შორის, ჩვეულებისამებრ ნაყოფი უზრუნველყოფს ემბრიონის დაცვას და იცავს მას განბნევისაგან. ამ შემთხვევაში თესლის საფარი ნაკლებადაა განვითარებული. თუ ნახოფი თვითსკდომადია და თესლი დაუცველია, ჩვეულებისამებრ თესლის საფარი კარგადაა განვითარებული და მან უნდა შეასრულოს ეს ფუნქციები, სხვა შემთხვევაში ამას ნაყოფი განახორციელებს.

მეიოზი

ყვავილოვანი მცენარეები წარმოშობენ გამეტებს სპეციალური უჯრედების დაყოფის გამოყენებით, რომელსაც მეიოზი ეწოდება. მეიოზი მიმდინარეობს კვერცხუჯრედში (ნასკვში მდებარე სტრუქტურა, რომელიც მდებარეობს ყვავილედში, ყვავილის ცენტრში) (იხილეთ დიაგრამა "ფარულთესლოვანთა ცხოვრების ციკლი"). დიპლოიდური უჯრედი (მეგასპორა დედა უჯრედი) კვერცხუჯრედში გაივლის მეიოზს (ორი თანმიმდევრული უჯრედის დაყოფით) ჰაპლოიდის ბირთვთან ერთად. ერთ-ერთი ამ ოთხ უჯრედთაგან (მეგასპორა) შემდგომში გაივლის სამ თანმიმდევრულ მიოტურ დაყოფას, რათა წარმოშონ მოუმწიფებელი ემბრიონული ტომარა (მეგაგამეტოციტი) რვა ჰაპლოიდური ბირთვით. შემდეგ, ეს ბირთვები იყოფიან ცალკეულ უჯრედებად ციტოკენეზის საშუალებით 3 ანტიპოდური უჯრედის, 2 სინეგრიდული უჯრედისა და კვერცხუჯრედის წარმოსაქმნელად. ემბრიონული ტომრის ცენტრალურ უჯრედში რჩება ორი პოლარული ბირთვი.

მტვერი აგრეთვე გამომუშავდება მეიოზის საშუალებით მამრობით სამტვრეში (მიკროსპორანგია). მეიოზის დროს დიპლოიდური მიკროფორებიანი დედა უჯრედი გადის ორ თანმიმდევრულ მეიოტურ განყოფილებას 4 ჰაპლოიდური უჯრედის საწარმოებლად (მიკროსპორები ან მამრი გამეტები). ყოველი ამ მიკროსპორათაგან დამატებითი მიტოზის შემდეგ იქცევა მტვრის მარცვლად (მიკროგამეტოფიტად), რომელიც შეიცავს ორ ჰაპლოიდურ წარმომშობ უჯრედს (სპერმატოზოიდი) და მილის ბირთვს. როდესაც მტვრის მარცვალი კონტაქტში შედის მდედრობით დინგთან (სტიგმა), მტვრის მარცვალი ქმნის მტვრის მილს, რომელიც ჩამოიზრდება ნასკვში. განაყოფიერების პროცესში მამრობითი სქესის სპერმის ბირთვი ერწყმის მდედრობითი კვერცხის ბირთვს და იქმნება დიპლოიდური ზიგოტა, რომელიც შესაძებელია განვითარდეს ემბრიონად მასში ახლად ფორმირებული თესლით. თესლის გაღივებისას ახალი ნაყოფი შეიძლება გაიზარდოს და მომწიფდეს.

მეიოზის ადაპტაციური ფუნქცია დღესდღეობით განსჯის საგანია. მეიოზის დროს მთავარ მოვლენად დიპლოიდურ უჯრედში არის ჰომოლოგური ქრომოსომების დაწყვილება და ჰომოლოგური რეკომბინაცია (გენეტიკური ინფორმაციის გაცვლა) ჰომოლოგურ ქრომოსომებს შორის. ეს პროცესი ხელს უწყობს გაზრდილი გენეტიკური მრავალფეროვნების წარმოებას შთამომავლობაში და დაზიანებული დნმ-ის რეკომბინაციულად აღდგენაღდგენაში რათა ეს გადაეცეს შთამომავლობას. ყვავილოვან მცენარეებში მეიოზის ადაპტაციური ფუნქციის ასახსნელად ზოგიერთი ავტორი ხაზს უსვამს მრავალფეროვნებას, ზოგიც კი დნმ-ის აღდგენას.

აპრომიქსისი (გამრავლება)

ფარულთესლოვნებში აპომიქსისი (გამრავლება უსქესოდ ჩამოყალიბებული თესლების საშუალებით) ბუნებრივად გვხვდება დაახლოებით 2.2 %-ში. აპომიქსისის ერთ-ერთი სახეობაა გამეტოფიტური აპომიქსისი, რომელიც აღმოჩნდა ბაბუაწვერას სახეობებში. იგი მოიცავს არარედუცირებული ჩანასახის ტომრის წარმოქმნას არასრული მეიოზის გამო (აპომეიოზისი) და ემბრიონის განვითარებას არარედუცირებული კვერცხუჯრედიდან ჩანასახის ტომარაში, განაყოფიერების გარეშე (პართენოგენეზი).

გამოყენება

სოფლის მეურნეობა თითქმის სრულადაა დამოკიდებული ფარულთესლოვნებზე, რომელიც თითქმის სრულად უზრუნველყოფს მომხმარებელს მცენარეული პროდუქტებით და ასევე უზრუნველყოფს საქონლის საკვების მნიშვნელოვან რაოდენობას. მცენარეთა ყველა ოჯახიდან უდაოდ ყველაზე მნიშვნელოვანია Poaceae ანუ ბალახოვანთა (მარცვლოვანთა) ოჯახი, რომელიც უზრუნველყოფს უამრავ საკვებ მარაგს (ბრინჯი, სიმინდი, ჭვავი, ქერი, შვრია, ზანგური ფეტვი, შაქრის ლერწამი, სორგო). მეორე ადგილზეა Fabaceae ანუ პარკოსანთა ოჯახი. აგრეთვე მაღალმნიშვნელოვანია Solanaceae ანუ ძაღლყურძენისებრთა ოჯახი (კარტოფილი, პომიდორი, და წიწაკა, დანარჩენ სხვებს შორის), Cucurbitaceae ანუ გოგრისებრთა ოჯახი (მასში შედის გოგრა და ნესვი), Brassicaceae ანუ მდოვის მცენარეთა ოჯახი (შედის რაფსის (თალგამურა) და უამრავი მრავალფეროვნების Brassica oleracea-ს კომბოსტოთა სახეობები) და Apiaceae ანუ ოხრახუშისებრთა ოჯახი. უამრავი ხილი მოდის Rutaceae ანუ ტეგანისებრთა ოჯახიდან (მათ შორის ფორთოხალი, ლიმონი, გრეიფრუტი და ა.შ.) და Rosaceae ანუ ვარდისებრთა ოჯახი (შედის ვაშლი, მსხალი, ალუბალი, გარგარი, ქლიავი და სხვა).

მსოფლიოს ზოგიერთ კუთხეში ზოგიერთ ცალკეულ სახეობას გააჩნია პირველხარისხოვანი მნიშვნელობა მათი მრავალგვარი გამოყენების გამო. მაგალითად ქოქოსი (Cocos nucifera) წყნარი ოკეანი ატოლებზე და ზეთისხილი (Olea europaea) ხმელთაშუაზღვისპირეთის რეგიონში.

ყვავილოვანი მცენარეები ასევე წარმოადგენენ ეკონომიკურ რესურსს მერქნის, ქაღალდის, ბოჭკოს (ბამბა, სელი, კანაფი და სხვა) სახით, მედიცინაში (ფუტკარა, კამფორა), დეკორატიულ და ლანდშაფტის მოწყობის მცენარეები და სხვადასხვა ფუნქციით. ძირითადი არეალი, სადაც მათზე ჭარბობენ სხვა მცენარეები, განსაკუთრებით კი წიწვოვნები (Pinales), რომლებიც არაყვავილოვან შიშველთესლოვნებს წარმოადგენენ, არის სატყეო მასალისა და ქაღალდის წარმოება.

იხილეთ აგრეთვე

Plants portal მცენარეთა პორტალი
Botany portal ბოტანიკის პორტალი
Agriculture and Agronomy portal სოფლის მეურნეობისა და აგრონომიის პორტალი
List of garden plants ბაღის მცენარეთა სია
List of plant orders მცენარეთა რიგების სია
List of plants by common name მცენარეთა სია მიღებული სახელების მიხედვით
List of systems of plant taxonomy მცენარეთა ტაქსონომიის სისტემების სია